Continuando con el tema de la Genética de Plantas  es hora de revisar como  se da la expresión de genes en estos organismos eucariotas realizando comparaciones en sistemas más sencillos como es el caso de los procariotas.

En procariotas, los genes estructurales estan involucrados en funciones que están organizadas dentro de operones, como por ejemplo el operon lac. Los genes reguladores codifican proteínas de unión al ADN que pueden activar o reprimir la transcripción. En sistemas inducibles , las proteínas regulatorias se activan o inactivan por la unión a pequeñas moléculas efectoras.

Operon con control negativo

Hay sistemas de controles similares presentes en genomas de eucariotas. Aunque, los genes relacionados no están agrupados en operones y están subdivididos en exones e intrones. Los transcriptos del Pre ARNm se procesan por empalme (splicing) y nivelación (capping) en adición a las colas de poli-A para producir ARNm y el ARNm debe salir del núcleo para iniciar la traducción en el citosol.

A pesar de estas diferencias, la mayoría de los genes eucarióticos son regulados a nivel de la transcripción, como en el caso de los procariotas.  La transcripción en Eucariotas es caracterizada por tres ARN polimerasas cuyas actividades son moduladas por diversos grupos de secuencias regulatorias que actúan en cis. La RNA polimerasa II es responsable por la síntesis de pre-ARNm.

Factores de transcripción generales se ensamblan dentro del complejo de iniciación en la caja TATA del promotor mínimo, el cual se encuentra a 100bp del sitio de inicio de la transcripción del gen.  Las secuencias regulatorias adicionales que actúan en cis, tales como la caja CAAT y la caja GC, unen los factores de transcripción intensificando la expresión del gen. Los reguladores de secuencia distales localizados “upstream” están unidos a otros factores de transcripción llamados activadores o represores. Muchos genes en plantas están también reguladas por secuencias potenciadores localizados distales a las secuencias regulatorias positivas.

A pesar de estar dispersos por todo el genoma, muchos genes eucariotas son inducibles y coregulados. Los genes que son regulados coordinadamente tienen reguladores de secuencias que actúan en cis comunes en sus promotores. La mayoría de los factores de transcripción en plantas contienen el motivo básico “zipper” (bZIP). El cual es un importante factor de transcripción en plantas.

La concentración de enzimas es también  reguladas por la degradación de proteínas o “turnover”. Como aún no existe evidencia de que las vacuolas de las plantas tengan una función similar a los lisosomas en animales en el “turnover” de proteínas, excepto durante la senescencia, cuando los contenidos de la vacuolas son liberados.  Sin embargo el “turnover” proteico a través de la unión covalente del polipéptido ubiquitina corto y la subsecuente proteólisis es un importante mecanismo para regular la concentración de proteína en el citosol en las plantas.

Las vías de las señales de transducción coordinan la expresión génica con las condiciones ambientales y con el desarrollo de la planta. Siguiendo la comparación con los microorganismos procariotas tenemos que éstos emplean dos sistemas de componentes regulatorios que facilitan la respuesta generalmente de la expresión génica.

Los sensores y las respuestas reguladoras comunican la vía de fosforilación de proteínas. Los receptores de proteínas relacionadas a los dos sistemas componentes bacterianos se han identificado en levaduras y plantas. En eucariotas multicelulares usualmente las hormonas lipofílicas se unen a receptores intracelulares, mientras que las hormonas solubles en agua se unen a los receptores de superficies.

Expresión génica en Eucariotas

La unión a receptores inicia una vía de señales de transducción, que a veces involucran la generación de segundos mensajeros, como nucleótidos cíclicos, inositol trisfosfato y calcio  los cuales amplifican la señal original y traen una respuesta celular.

Normalmente, estas vías conducen cambios en la expresión génica. En las plantas, el receptor para la fitohormona brasinoesteroide es un receptor de superficie celular. Los receptores “seven-spainning” de las células animales interactúan con  proteínas G heterotriméricas, que actúan como interruptores moleculares en ciclos entre estados activos (de unión a GTP) y las formas inactivas (de unión a GDP)

La disociación de la subunidad alfa del complejo permite inactivar la enzima efectora. La activación de la adenilato ciclasa incrementa  los niveles cAMP, lo que resulta en la activación de la proteína quinasa cuando las proteínas G heterodiméricas activan la fosfolipasa C y se inicia la vía IP3. IP3 es liberado de la membrana que abre los canales intracelulares de calcio, liberando calcio del retículo endoplasmático y las vacuolas dentro del citosol.

El incremento de las concentraciones en el calcio, a su vez, activa las proteínas quinasas y otras enzimas. En las plantas, las proteínas quinasas dependiente del calcio, el cual tiene dominios de calmodulina, son activados por el calcio directamente.

Estas son algunos ejemplos de los elementos de la expresión génica en plantas, dentro de la complejidad de estos organismos multicelulares existe una infinidad de elementos reguladores, activadores o represores de genes que son importantes analizar y otros que aún no se comprenden en su totalidad en la actualidad.

Fuente:

Taiz L, Zeiger E (2003) Gene Expression and Signal Transduction en Capítulo 14 de Plant Physiology,  3ed., Sinauer.